En las bacterias, a pesar de ser organismos
unicelulares, también es necesario regular la expresión de los genes
adaptándola a las necesidades ambientales. Es un principio de economía celular
el que la expresión de los genes este regulada según las circunstancias
celulares. Un buen ejemplo de esta situación en bacterias es la regulación de
las enzimas implicadas en el metabolismo de los azúcares. Las bacterias pueden
emplear para obtener energía distintas fuentes de carbono, como la glucosa,
lactosa, galactosa, maltosa, etc. Existen enzimas capaces de introducir cada
uno de estos azúcares en la bacteria y enzimas capaces de romperlos para
obtener energía. Lógicamente, sería un despilfarro energético producir simultáneamente
todos los enzimas necesarios para metabolizar los diferentes azúcares
mencionados. Por consiguiente, sería mucho más económico para la célula
producir solamente las enzimas necesarias en cada momento, es decir, si en el
medio en el que vive la bacteria la principal fuente de carbono es la lactosa,
solamente se expresarían los genes necesarios para metabolizar la lactosa,
mientras que los otros genes no se expresarían. Por tanto, es esencial que
exista un mecanismo de regulación de la expresión génica, de manera que los
genes se expresen cuando sea necesario.
La regulación de la producción de proteínas
(síntesis de proteínas) considerando el proceso en su conjunto, puede llevarse
a cabo en tres niveles:
·
Replicación
·
Transcripción
·
Traducción.
De los tres niveles de regulación, uno de
los mejor conocidos actualmente es la regulación durante la transcripción.
Aunque la regulación de la transcripción en eucariontes es más compleja que en
bacterias, muchos de sus aspectos son similares.
SISTEMAS CONSTITUTIVOS Y SISTEMAS
ADAPTATIVOS
Es evidente que existen algunos procesos
metabólicos que son necesarios para el funcionamiento normal de casi todas las
células, de manera que existen una serie de necesidades básicas para el
mantenimiento normal de una célula. Por consiguiente, los genes que codifican
para las enzimas necesarias para el metabolismo básico celular se están
expresando continuamente, es decir, se expresan de forma constitutiva o
continua. Por tal motivo, a este tipo de genes se les denomina, "genes que
guardan la casa" o genes constitutivos. Estos genes que se están
expresando continuamente no significa que su actividad no esté regulada,
simplemente están sometidos a un tipo de regulación diferente que hace que se
estén expresando siempre. Los genes constitutivos codifican para sistemas
enzimáticos constitutivos, que se necesitan siempre para la actividad normal de
la célula.
Frente a los genes constitutivos, nos
encontramos con los genes que se expresan solamente en determinadas situaciones
y que, por consiguiente, codifican para enzimas que solamente se necesitan en
momentos concretos. A este tipo de genes se les llama genes adaptativos y a las
enzimas codificadas por ellos, sistemas enzimáticos adaptativos. Se denominan
así pensando en que se expresan cuando la célula se adapta a una determinada
situación ambiental. En algunos libros de texto se denomina a este tipo de
genes, genes regulados, sin embargo, esta nomenclatura no es demasiado buena,
ya que parece que los únicos genes cuya expresión está regulada serían estos.
SISTEMAS INDUCIBLES Y SISTEMAS REPRESIBLES
Sistemas inducibles: cuando el sustrato
sobre el que va actuar la enzima provoca la síntesis del enzima. Al efecto del
sustrato se le denomina inducción positiva. Por ejemplo, en E. coli en ausencia
de galactósido (sustrato) hay de una diez unidades de galactosidasa (enzima)
por miligramo de materia seca, mientras que en presencia de galactósido se
detectan hasta 10.000 unidades de galactosidasa por miligramo de materia seca.
Al compuesto que desencadena la síntesis del enzima se le denomina Inductor.
Sistemas represibles: cuando el producto
final de la reacción que cataliza el enzima impide la síntesis de la misma.
Este fenómeno recibe el nombre de inducción negativa. Al compuesto que impide
la síntesis del enzima se le denomina correpresor.
Los sistemas inducibles se corresponden a
procesos catabólicos de degradación, por ejemplo, el operón lactosa, el operón
arabinosa, el operón maltosa. Se trata de sistemas enzimáticos encargados de
degradar la lactosa, arabinosa, maltosa, etc.
Los sistemas represibles se corresponden con
procesos síntesis o Anabolismo, por ejemplo el operón triptófano y el operón
histina. Se trata de las rutas metabólicas que conducen a la síntesis de
triptófano y síntesis de histidina.
CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO
Control positivo: Se dice que un sistema
está bajo control positivo cuando el producto del gen regulador activa la
expresión de los genes, actúa como un activador.
Control negativo: se dice que un sistema
está bajo control negativo cuando el producto del gen regulador reprime o
impide la expresión de los genes, actúa como un represor.
ELEMENTOS DEL OPERÓN
Jacob, Monod y colaboradores analizaron el
sistema de la lactosa en E. coli, de manera que los resultados de sus estudios
permitieron establecer el modelo genético del Operón que permite comprender
como tiene lugar la regulación de la expresión génica en bacterias. Jacob y
Monod recibieron en 1965 el Premio Nobel pos estas investigaciones.
Francois Jacob Jacques Monod. Un Operón es
grupo de genes estructurales cuya expresión está regulada por los mismos
elementos de control (promotor y operador) y genes reguladores.
Los principales elementos que constituyen un
operón son los siguientes:
Los genes estructurales: llevan información
para polipéptidos. Se trata de los genes cuya expresión está regulada. Los
operones bacterianos suelen contener varios genes estructurales, son
poligénicos o policistrónicos. Hay algunos operones bacterianos que tienen un
solo gene estructural. Los operones eucarióticos suelen contener un sólo gen
estructural siendo monocistrónicos.
El promotor (P): se trata de un elemento de
control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la
ARN polimerasa para comenzar la transcripción. Se encuentra inmediatamente
antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra P.
El operador (O): se trata de otro elemento
de control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la
proteína reguladora. El operador se sitúa entre la región promotora y los genes
estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O.
El gen regulador (i): secuencia de ADN que
codifica para la proteína reguladora que reconoce la secuencia de la región del
operador. El gen regulador está cerca de los genes estructurales del operón
pero no está inmediatamente al lado. Abreviadamente se le denomina gen i.
Proteína reguladora: proteína codificada por
el gen regulador. Está proteína se une a la región del operador.
Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los
genes.
